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概括
微生物代謝是推動全球生物地球化學循環的引擎,但許多關鍵轉化是由微生物群落在短時空尺度上進行的,傳統分析方法無法檢測到。我們通過微生物規模的綜合研究調查了Sippewissett鹽沼“粉紅色漿果”財團中的共養硫循環。粉紅色漿果是宏觀的光合微生物聚集體,主要由兩種密切相關的物種組成:硫化物氧化紫硫細菌(PB-PSB1)和硫酸鹽還原菌(PB-SRB1)。使用宏基因組測序和34 S富集硫酸鹽穩定同位素探測結合nanoSIMS,我們證明了還原硫代謝物從PB-SRB1到PB-PSB1的種間轉移。粉紅色漿果催化凈硫化物氧化并保持內部硫化物濃度為0-500μm。漿果中的硫化物被銀線捕獲并使用二次離子質譜儀進行分析,朝向漿果內部豐度增加,而δ34 S-硫化物從漿果外部到內部從6‰減少到-31‰。這些值對應于硫酸鹽-硫化物同位素分餾(15–53‰),符合硫酸鹽還原或還原和氧化代謝的混合。這種組合的宏基因組和高分辨率同位素分析表明,在由硫化物氧化缺氧光養菌和硫酸鹽還原菌組成的結構良好的宏觀聚生體中,微觀尺度上的活性硫循環。
介紹
微生物氧化還原代謝驅動生物地球化學循環并對整個全球生態系統的能量通量產生深遠的影響(Schlesinger,1997;Falkowski等,2008)。最近在從深海到人類腸道等不同環境中的工作表明,許多這些重要的生態系統過程不是由單一物種介導的,而是由同養微生物群落的代謝相互作用介導的(Boetius等人,2000年;Orphan等人人。2002;Overmann和舒伯特,2002;Schink,2002;漢森等人。,2011)。Syntrophy是一種基于代謝物交換的共生相互作用,允許微生物利用單一物種無法進入的代謝生態位(Overmann和van Gemerden,2000年;Schink,2002年;Orphan,2009年)。
在密切相關的微生物群落中,電子供體和受體在細胞與細胞之間的微小距離內轉移,并驅動微米級生物地球化學循環。這種緊密耦合的代謝活動發生在時空尺度上,通常無法通過傳統分析方法進行檢測。然而,這些“隱秘”的轉變對宏觀生態系統中生物地球化學循環的動態具有重大意義(Canfield等,2010;Holmkvist等,2011;Stewart等,2012)。了解這種復雜微生物代謝網絡的結構和功能對于生物地球化學循環的準確建模(Treseder至關重要等人,。2011年)、擾動后生態系統動態的預測(Allison和Martiny,2008年)以及微生物凈貢獻的解釋與地球化學環境批量測量的相互作用(Brüchert,2004年;Fike等人,2009年)。
光合微生物墊和聚集體提供了一個極好的系統來研究微生物代謝相互作用對微米尺度生物地球化學過程的影響(Canfield和Des Marais,1993年;Decker等人,2005年;Baumgartner等人,2006年;2009年;Fike和Grotzinger,2008年;Fike等人,2008年;Petroff等人,2011年)。“粉紅色漿果”(圖1)是在Little和Great Sippewissett鹽沼(馬薩諸塞州法爾茅斯)中發現的未培養微生物的視覺上引人注目的光合聚集體。這些聚集體的直徑可達一厘米,位于潮間帶水池的沉積物-水界面處,周圍環繞著高大的光滑繩草(互花米草)。在馬薩諸塞州伍茲霍爾海洋生物實驗室,作為微生物多樣性暑期課程的一部分,漿果已被研究了三十多年(Gibson等人,1984年)。初步表征表明,聚集體的主要生物量由無氧光養菌、科的紫硫細菌組成色(Seitz et al.,1993)。呼吸活動和致密的外聚體基質在緊靠聚集體表面下方創造了缺氧條件,盡管尚未檢測到凈硫化物產生(Seitz等人,1993年)。
圖1
A.Little Sippewissett Salt Marsh的潮間帶水池在沉積物-水界面形成密集的粉紅色漿果聚集體。
B.大型聚集體的尺寸可以達到近一厘米。
C.從Little Sippewissett的潮間帶池中收集的沉積物(0-5厘米)中的粉紅色漿果。
D.漿果可以很容易地從沼澤沉積物中清除并在實驗室中進行處理。
E.漿果的橫截面顯示包裹在透明外聚合物基質中的粉紅色小管,比例尺為0.5毫米。
F.粉紅色漿果小管的放大圖,比例尺為200μm。
我們表明,粉紅色漿果是由紫色硫細菌(PSB)和硫酸鹽還原細菌(SRB)組成的,它們形成特定的種間關聯,涉及硫物種的直接轉移。目前對粉紅色漿果的研究利用整體方法來跟蹤微生物規模的硫代謝相互作用,從基因組草圖到生態生理學。使用16S rRNA基因調查、顯微鏡和鳥槍宏基因組學對群落多樣性和代謝功能的研究產生了關于硫循環和聚集體內營養物質交換的假設。從微伏安法到放射性同位素和穩定同位素方法的一套地球微生物學工具被用來詢問這些預測,說明這種神秘的微尺度硫循環的微生物動力學和地球化學特征。
《鹽堿地沼澤中的光養粉紅色貝類的微量硫循環》——概括 、介紹