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水稻根系的生長需要氧,葉片吸收空氣中的氧氣以及自身光合作用釋放的氧氣,通過葉鞘和莖稈的通氣組織輸送到根系,除供自身呼吸消耗外,還向周圍環境釋放氧氣,氧化環境中的還原性物質。唐建軍等引認為,土壤中的氧濃度為3%~5%,對不減弱水稻根系的吸收能力是需要的,稻田土壤Eh值在300~400mV,即處在氧化狀態,有利于水稻根系的健康生長發育。前人對氧與水稻根系生長關系的認識多來自于對水稻灌溉方式的研究。徐芬芬等研究表明,抽穗以后間歇灌溉(有氧),土表10cm以下根系生物量高于淹灌處理(缺氧),間歇灌溉處理水稻最大根深為土表下55~60 cm,淹灌處理為土表下50~55 cm,說明有氧栽培促進稻根縱向生長。
水稻的根由中柱、皮層、表皮3部分組成,皮層細胞間隙擴大呈空洞,形成裂生通氣組織,以進行氣體的輸送。皮層中靠近表皮的一至數層細胞為外皮層,在根發育后期,其細胞壁往往栓化并增厚,這層細胞可防止皮層通氣組織崩潰,同時可減少02滲透到外界環境中,同時這層高度木質化結構還有阻止土壤在淹水條件下產生的還原性物質侵害根內細胞的作用。封克等比較不同水分條件下水稻根系的解剖結構,發現常規粳稻在淹水條件下皮層厚壁細胞排列緊密,細胞壁加厚程度大,而旱作條件下,這層厚壁細胞的屏障作用弱化,細胞壁加厚程度小。增氧處理與旱作有類似之處,根系均處于富氧條件下,因此,可能正是由于這部分細肥壁加厚程度變小,使得增氧處理的根比對照細。皮層厚壁細胞在保障氣體運輸的同時,會影響根系對養分的吸收。
吸收功能是水稻根系的主要功能之一,水稻根系的數量與吸收作用密切相關。低劑量的氮、磷、鉀養分可誘導稻根競爭性伸長,高劑量的氮、磷、鉀養分會抑制稻根生長以及水稻播種出苗時“旱長根,濕長芽”的結果均表明,水稻植株具有依據營養物質濃度調節根系數量的能力,水稻根系并不是越多越好,否則會造成根系的冗余生長。根系環境氧含量的變化,以及由此引起的根系吸收能力的增強,可能是導致水稻根系數量減少的原因。
水稻在不同生育階段均需要氧氣。稻苗在三葉期以前,體內尚缺乏健全的通氣組織,因此從播種到三葉期,生產上一般采用淺水勤灌或前期育“半旱秧”以后灌水等方法來培育秧苗;在分蘗期,如缺乏氧氣,分蘗芽就會悶死,所以分蘗期只能淺水勤灌。
水稻的幼穗對缺氧也很敏感,但同時孕穗期至抽穗期,也正是水稻一生中需水的高峰期,兩者矛盾非常突出。我們的研究結果表明,水稻孕穗初期和抽穗期,營養液中的溶氧量分別比無水稻栽培時下降約50%和70%,僅僅依靠溶存于水中的氧供根吸收顯然是不足的。傳統的間歇灌溉是解決這一矛盾的有效途徑,但隨著我國社會經濟的快速發展,傳統的精耕細作、淺水勤灌的稻作模式已難適應稻農輕簡化栽培的要求。因此,有必要在今后進一步研究不同類型水稻的需氧特性,探討能有效給水稻根系供氧的新途徑。
水稻作為半水生作物,其根系生長與根際氧環境密切相關。氧微電極(O?Microsensor)因其高時空分辨率,成為研究水稻根際氧動態及根系響應的有力工具。以下是該研究的核心內容、方法及潛在發現:
一、研究背景與意義
水稻根際氧環境特殊性
稻田土壤通常處于缺氧狀態(水層覆蓋導致O?擴散受限),但水稻根系通過通氣組織(aerenchyma)將O?從地上部運輸至根部,形成獨特的氧化圈(Oxic rhizosphere)。
根際氧含量直接影響根系呼吸、養分吸收(如Fe/Mn氧化還原)及微生物群落(如甲烷氧化菌)。
科學問題
根際不同區域的O?梯度如何分布?
O?濃度如何調控根系構型(根長、側根發生)?
低氧脅迫下根系適應性機制(如通氣組織形成)與O?供應的關系?
二、氧微電極技術的應用
1.氧微電極的優勢
高分辨率:尖端直徑僅幾微米,可無損測量根-土界面微米級O?梯度(如根尖、根毛區)。
實時動態監測:結合微操縱系統,可追蹤根系生長過程中的O?變化。
多環境適配:適用于水培、土培及原位稻田測量。
2.實驗設計示例
材料:水稻幼苗(如粳稻vs秈稻,耐低氧品種vs敏感品種)。
處理:
不同O?供應(通氣vs缺氧水培)。
土壤氧化還原電位(Eh)調控(如添加有機質模擬還原條件)。
測量:
沿根系縱向/徑向的O?分布(如根尖、成熟區、根基部)。
根系形態(根長、側根密度)與O?濃度的相關性。
三、關鍵研究發現方向
1.根際氧空間異質性
根尖區域因細胞分裂活躍,O?消耗快,常形成低氧微區。
通氣組織發達的品種,根表O?滲出量更高,氧化圈范圍更大(可通過O?微電極繪圖驗證)。
2.低氧脅迫的根系響應
形態適應:低氧誘導根系縮短但側根增多(增加吸收表面積)。
生理適應:
發酵代謝增強(乙醇脫氫酶活性上升)。
抗氧化酶(SOD、POD)活性變化。
3.微生物互作
根際O?滲出驅動好氧微生物(如固氮菌、甲烷氧化菌)的富集,影響養分循環。
四、技術挑戰與解決方案
挑戰應對策略
土壤顆粒干擾測量使用凝膠模擬土壤(如瓊脂包埋法)。
根系移動導致數據漂移固定根系+微電極自動定位系統。
長期監測穩定性選用抗污染涂層電極(如Clark型傳感器)。
五、未來研究方向
多傳感器聯用:
結合pH、H?S微電極,解析根際化學微環境互作。
基因型篩選:
利用O?微電極高通量篩選耐低氧水稻品種。
田間原位監測:
開發微型化無線氧傳感系統,實現稻田實時監測。
六、結論
氧微電極技術為揭示水稻根際氧動態與根系生長的關系提供了不可替代的工具,未來可通過跨學科合作(植物生理+微傳感技術+微生物組學)進一步挖掘水稻適應水田低氧的機制,助力耐澇品種選育與精準農業。