視覺意識(visual awareness)不只是被動接受環境刺激的輸入，它源自外部輸入刺激與大腦狀態的復雜互動。大腦在刺激發生前的狀態，尤其是皮層的興奮性，對我們如何有意識地感知接近閾值的刺激起著至關重要的作用。評估皮層興奮性最直接的方法之一是測量神經元在刺激前的自發動作電位。然而，在以人類為對象的研究中，研究者通常只能通過非侵入性腦成像技術間接推斷皮層興奮性。因此，人類大腦中在刺激發生前能預測視覺意識的神經元活動模式仍是一個未解之謎。


近期，北京大學心理與認知科學學院方方-王茜團隊在《Brain Stimulation》雜志在線發表了題為“Prestimulation neuronal activity predicts visual awareness of phosphene elicited by intracranial electrical stimulation”的研究論文。團隊結合顱內電刺激(intracranial electrical stimulation,iES)和顱內微電極記錄技術(microwire recording)，采用臨界閾值顱內電刺激范式(near-threshold iES paradigm)[1]，探討了刺激前神經元的動作電位和局部場電位狀態如何影響人類的視覺意識。該研究在一名大腦右側V1區域植入宏微電極的患者身上進行。


首先，如圖1所示，研究團隊發現在與微電極鄰近的宏電極對施加電刺激可以誘發患者的光幻視，且經過測量電刺激所誘發的光幻視位置與微電極記錄到的V1神經元的感受野大致相符，這個現象與前人研究一致。


隨后，團隊進一步測定了可以誘發光幻視的最小電流強度，即光幻視的臨界閾值(phosphene threshold)。

圖1.顱內電刺激V1誘發光幻視與附近單神經元感受野測量。(A)宏-微電極示意圖；(B)顱內電刺激V1誘發光幻視圖示。電刺激宏電極對(X01-X02)時(上圖)，患者主觀報告并繪制所看到黑色光幻視(下圖)；(C)微電極所記錄到V1神經元感受野結果。


接著，以光幻視的臨界閾值為恒定電流強度，研究團隊一共對微電極臨近的宏電極對施加了10個試次電刺激。如圖2B和C所示，患者一共在7個試次中報告知覺到光幻視(有意識)，而另外3個試次沒有知覺到光幻視(無意識)。團隊進而發現，在iES出現前的10至8秒內較低的神經元自發活動和較高的theta波段(4-7 Hz)活動以及iES出現前的3至2秒內較高的神經元自發活動和較低的gamma波段(30-59 Hz)活動可以預測患者覺知到光幻視。

圖2.臨界閾值顱內電刺激實驗結果。(A)臨界閾值顱內電刺激范式示意圖。研究團隊通過給微電極臨近的宏電極對施加臨界光幻視強度電刺激，同時記錄患者主觀報告的行為結果和微電極的場電位和動作電位活動；(B)可見試次和不可見電刺激試次圖示。透明黃色區域表示iES的時間段；(C)V1神經元在光幻視可見試次和不可見試次中的動作電位發放差異；(D)V1不同頻段場電位在光幻視可見試次和不可見試次中的強度差異。


綜上所述，本研究發現V1區神經元在近閾限電刺激出現前的兩個關鍵時期的興奮性可以預測視覺意識，并同時揭示了刺激出現前theta波段和gamma波段不同反應強度在促進視覺意識中的不同作用。這些發現支持了視覺感知的動態模型，表明自發神經活動的緩慢變化調節了對相同物理刺激不同的主觀體驗，從而增強了我們對意識神經基礎的理解。